{"id":895,"date":"2012-08-29T09:33:23","date_gmt":"2012-08-29T09:33:23","guid":{"rendered":"https:\/\/dev.bulevar360.com\/?p=895"},"modified":"2012-08-29T09:33:23","modified_gmt":"2012-08-29T09:33:23","slug":"micronutrientes-esenciales-el-boro-primera-parte","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/agrobeta.com\/agrobetablog\/2012\/08\/micronutrientes-esenciales-el-boro-primera-parte\/","title":{"rendered":"Micronutrientes esenciales. El Boro (primera parte)"},"content":{"rendered":"

ESENCIALIDAD.<\/strong><\/p>\n

El boro como elemento qu\u00edmico fue descubierto en 1808 por Gay Lussac y Thenard. Es un metaloide, con propiedades intermedias entre metales y no metales. El hecho de que el boro se encuentra como elemento mineral integrante de algunas plantas fue puesto de manifiesto por Wittstein y Apoiger en 1857. En 1895, Jay se\u00f1al\u00f3 que este elemento estaba repartido universalmente por todas las plantas. Bertrand, en 1912, ya se\u00f1al\u00f3 el empleo de sales de boro para mejorar el rendimiento de los cultivos. Bien es cierto, que inicialmente el boro se identific\u00f3 como elemento venenoso para las plantas, debido a los efectos negativos causados al ser aplicado.<\/p>\n

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El primer cient\u00edfico que se\u00f1al\u00f3 la posibilidad de su esencialidad fue Maz\u00e9, en 1914. Pero fue Warington en 1923 quien primero demostr\u00f3 su esencialidad. La aceptaci\u00f3n final del boro como elemento esencial se debe a Sommer y Lipman, en 1926. En 1931, Brandenburg descubri\u00f3 que el coraz\u00f3n podrido de la remolacha se deb\u00eda a una deficiencia de boro, y desde entonces se han ido descubriendo gran variedad de cultivos que pueden quedar gravemente afectados por una carencia de este elemento.<\/p>\n

El boro es un micronutriente esencial para plantas vasculares, diatomeas y algunas especies de algas verdes. No parece ser esencial para hongos y bacterias (con la excepci\u00f3n de cianobacterias), tampoco lo es para animales. Parece que los requerimientos de boro se hacen esenciales de forma paralela a la lignificaci\u00f3n y diferenciaci\u00f3n xilem\u00e1tica de los integrantes del reino vegetal.<\/p>\n

EL BORO EN LA PLANTA.<\/strong><\/p>\n

Absorci\u00f3n y transporte.<\/strong><\/p>\n

El boro es absorbido por las plantas principalmente bajo la forma de \u00e1cido b\u00f3rico H3BO3 no disociado, fundamentalmente mediante los mecanismos de flujo de masas (65%) y difusi\u00f3n (32%). Aunque parece que en alguna extensi\u00f3n se absorbe de forma activa como ani\u00f3n borato B(OH)4-, el proceso de absorci\u00f3n es inicialmente pasivo (por difusi\u00f3n en el espacio libre), seguido despu\u00e9s de una absorci\u00f3n activa en el espacio interno. Aunque todo esto no est\u00e1 muy claro, el componente activo parece ser relativamente peque\u00f1o y puede depender de la variedad cultivada o de la cantidad de boro asimilable presente.<\/p>\n

El boro es relativamente poco m\u00f3vil en el interior de las plantas, y los contenidos son superiores en las partes basales respecto a las partes m\u00e1s altas de las plantas, especialmente si el boro est\u00e1 en exceso. El ritmo de transpiraci\u00f3n ejerce una influencia decisiva sobre el transporte de este elemento hasta las partes altas de la planta, en caso de deficiencia, los contenidos en los tejidos m\u00e1s j\u00f3venes decrecen r\u00e1pidamente. Se admite que, m\u00e1s que un elemento m\u00f3vil o inm\u00f3vil en el interior de la planta, el boro es transportado v\u00eda xilema, pero se retransporta con dificultad v\u00eda floema (al igual que el calcio, si bien es cierto que es m\u00e1s m\u00f3vil que \u00e9ste), con lo que no emigra desde las hojas hasta los nuevos puntos de crecimiento (frutos, meristemos, hojas en formaci\u00f3n, etc.), donde existe la necesidad de un suministro regular de \u00e9ste y todos los nutrientes.<\/p>\n

Todo esto podr\u00eda explicar la acumulaci\u00f3n de boro en los tejidos m\u00e1s viejos y tambi\u00e9n en las puntas y m\u00e1rgenes de las hojas, aunque tambi\u00e9n podr\u00eda constituir un mecanismo de defensa de algunas especies contra su efecto t\u00f3xico.<\/p>\n

Por tanto, la acumulaci\u00f3n del boro en hoja va a depender del contenido del suelo en boro asimilable, del flujo de savia en el xilema y del ritmo de transpiraci\u00f3n.<\/p>\n

Fisiolog\u00eda del boro. Funciones.<\/strong><\/p>\n

Las funciones fisiol\u00f3gicas del boro no est\u00e1n todav\u00eda aclaradas totalmente. Su papel en el metabolismo vegetal, quiz\u00e1 sea el m\u00e1s desconocido de todos los nutrientes esenciales, pese a ser el micronutriente que mayores concentraciones molares presenta, al menos en dicotiled\u00f3neas, cuyos requerimientos en boro son muy superiores a monocotiled\u00f3neas.<\/p>\n

El boro act\u00faa siempre con valencia III, por lo que no interviene en ning\u00fan proceso redox en el interior de los vegetales. No se ha encontrado formando parte de ning\u00fan sistema enzim\u00e1tico, aunque s\u00ed puede actuar como modulador de actividades enzim\u00e1ticas. Tambi\u00e9n se ha demostrado que en casos determinados, puede ser parcialmente sustituido por germanio, aluminio o silicio.<\/p>\n

Todo lo anterior no quiere decir que no desempe\u00f1e funciones biol\u00f3gicas esenciales para la planta, como a continuaci\u00f3n veremos, el boro desempe\u00f1a un papel esencial en el transporte de az\u00facares, en la s\u00edntesis de sacarosa, en el metabolismo de \u00e1cidos nucleicos, en la bios\u00edntesis de carbohidratos, en la fotos\u00edntesis, en el metabolismo proteico, en la s\u00edntesis y estabilidad de las paredes y membranas celulares, etc.<\/p>\n

Elongaci\u00f3n de raiz y metabolismo de \u00e1cidos nucl\u00e9icos.<\/strong><\/p>\n

Un aspecto general de la deficiencia en boro es el mal desarrollo de los tejidos meristem\u00e1ticos, tanto a nivel de ra\u00edz como de los brotes. Los primeros s\u00edntomas reflejan dificultades en la divisi\u00f3n y desarrollo celular. Las c\u00e9lulas se dividen pero la separaci\u00f3n no se produce correctamente, con lo cual se presenta un desarrollo incompleto e irregular de las hojas, que aparecen distorsionadas, y una falta de elongaci\u00f3n de los entrenudos.<\/p>\n

A nivel de ra\u00edz, el boro es requerido primeramente para la elongaci\u00f3n de las c\u00e9lulas, y posteriormente para la divisi\u00f3n de las mismas.<\/p>\n

Un efecto de la deficiencia de boro es la inhibici\u00f3n de la s\u00edntesis de ADN y ARN. La alteraci\u00f3n en la s\u00edntesis de ARN puede deberse a la esencialidad del boro en la s\u00edntesis de bases nitrogenadas como el uracilo. De esta forma los ribosomas no se pueden formar y en consecuencia, la s\u00edntesis de prote\u00ednas es afectada adversamente. Este proceso es fundamental en los tejidos meristem\u00e1ticos radicales, que cesan su divisi\u00f3n celular, apareciendo las ra\u00edces m\u00e1s cortas y abollonadas.<\/p>\n

Metabolismo de gl\u00facidos.<\/strong><\/p>\n

El boro tambi\u00e9n juega un papel importante en la utilizaci\u00f3n y en la distribuci\u00f3n de los gl\u00facidos dentro de la planta. La deficiencia de boro provoca una acumulaci\u00f3n de az\u00facares en los tejidos. Se cree que el boro facilita el transporte de az\u00facares a trav\u00e9s de la membrana formando un complejo az\u00facar-borato. Tambi\u00e9n ha sido demostrada la intervenci\u00f3n directa del boro en la s\u00edntesis de sacarosa (donde se precisa uracilo) y almid\u00f3n. As\u00ed por ejemplo, la remolacha azucarera presenta unos niveles de az\u00facar mucho m\u00e1s elevados si est\u00e1 correctamente nutrida en boro.<\/p>\n

Formaci\u00f3n de las paredes celulares. Lignificaci\u00f3n.<\/strong><\/p>\n

El boro es necesario para la s\u00edntesis de las pectinas. Se puede observar que las paredes celulares presentan los m\u00e1s altos contenidos en boro (hasta el 50% del boro total de las plantas), principalmente complejado bajo la configuraci\u00f3n\u00a0cis<\/em>-diol.<\/p>\n

La deficiencia de B provoca un oscurecimiento de los tejidos debido a una acumulaci\u00f3n de compuestos fen\u00f3licos. En esta situaci\u00f3n se ve impedida la oxidaci\u00f3n de compuestos polifen\u00f3licos que conduce a la s\u00edntesis de lignina, por lo que las paredes celulares quedan debilitadas. La acumulaci\u00f3n de compuestos fen\u00f3licos produce necrosis del tejido.<\/p>\n

Tallos rajados, acorchados o huecos, son s\u00edntomas macrosc\u00f3picos evidentes de una alteraci\u00f3n de la s\u00edntesis de paredes celulares ocasionada por deficiencia de boro. A nivel microsc\u00f3pico se observan paredes celulares de mayor di\u00e1metro y con mayor cantidad de material parenquimatoso, existe una mayor concentraci\u00f3n de sustancias p\u00e9cticas y acumulaci\u00f3n de calosa que bloquea el transporte v\u00eda floema.<\/p>\n

Metabolismo de fenoles, auxinas y diferenciaci\u00f3n de tejidos.<\/strong><\/p>\n

La deficiencia de boro se asocia con alteraciones morfol\u00f3gicas y cambios en la diferenciaci\u00f3n de tejidos, similares a los inducidos por niveles bajos o excesivos de AIA. Pero parece m\u00e1s probable, que las interacciones entre boro, AIA y la diferenciaci\u00f3n de tejidos, sean una consecuencia de los efectos causados por el boro sobre el metabolismo de fenoles, los cuales se acumulan ante una deficiencia del elemento. Ciertos fenoles no s\u00f3lo son inhibidores de la elongaci\u00f3n de la ra\u00edz, si no que tambi\u00e9n inducen cambios morfol\u00f3gicos similares a niveles anormales de AIA.<\/p>\n

En cualquier caso, el boro interviene en el metabolismo de las auxinas. Los tejidos deficientes en boro presentan, por lo general, una excesiva acumulaci\u00f3n de AIA que provoca una clara inhibici\u00f3n del crecimiento. De la misma manera la deficiencia de boro provoca una reducci\u00f3n en la s\u00edntesis de citoquininas.<\/p>\n

Procesos de transporte.<\/strong><\/p>\n

El uracilo, que como hemos visto precisa boro para su s\u00edntesis, es el precursor de la UDPG (uridin glucosa difosfato), que es un coenzima esencial en la formaci\u00f3n de sacarosa, principal forma de transporte de los az\u00facares. Si se inhibe su s\u00edntesis, se ve afectada la translocaci\u00f3n de los asimilados formados en las hojas.<\/p>\n

Se coment\u00f3 con anterioridad que la carencia de boro tambi\u00e9n puede conducir a la formaci\u00f3n de calosa, compuesto cercano a la celulosa que puede obturar los tubos cribosos, afectando el transporte por el floema. Igualmente interviene en la actividad ATP-asa, fundamental en los procesos de transporte i\u00f3nico, as\u00ed pues, el boro juega un papel esencial en los procesos de transporte de los productos asimilados. Plantas deficientes en boro, dificultan enormemente el transporte del calcio.<\/p>\n

Estabilidad de la membrana celular.<\/strong><\/p>\n

El boro tiene una influencia directa en la actividad de componentes espec\u00edficos de la membrana celular, y por tanto es esencial para la estabilidad de la misma. En situaciones de deficiencia de boro, el plasmalema, membrana externa del citoplasma de las c\u00e9lulas de la ra\u00edz, se altera perjudicando la asimilaci\u00f3n de f\u00f3sforo, potasio y otros nutrientes.<\/p>\n

Absorci\u00f3n y utilizaci\u00f3n de f\u00f3sforo.<\/strong><\/p>\n

La absorci\u00f3n de f\u00f3sforo se ve enormemente dificultada en las plantas deficientes en boro. Plantas con poco f\u00f3sforo necesitan m\u00e1s boro que aquellas bien dotadas en f\u00f3sforo. El boro es esencial en procesos metab\u00f3licos donde interviene el f\u00f3sforo:<\/p>\n